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Jun 17, 2023

커뮤니케이션 생물학 5권, 기사 번호: 1290(2022) 이 기사 인용

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박테리아와 Eucarya는 비산화성 오탄당 인산 경로를 활용하여 뉴클레오사이드의 리보스 부분을 중앙 탄소 대사로 유도합니다. 많은 고세균에는 이 경로가 없으며 대신 Thermococcales는 리보스-1,5-비스포스페이트(R15P) 이소머라제 및 리불로스-1,5-비스포스페이트(RuBP) 카르복실라제/옥시게나제(Rubisco)와 관련된 오탄당 이인산 경로를 활용합니다. 흥미롭게도 호염성 고세균의 여러 게놈은 R15P 이소머라제만 보유하고 Rubisco는 보유하지 않는 것으로 보입니다. 이 연구에서 우리는 구아노신 포스포릴라제, ATP 의존성 리보스-1-포스페이트 키나제, R15P 이소머라제, RuBP 포스파타제, 리불로스-1-포스페이트 알돌라제 및 글리콜알데히드 환원제로 구성된 호염성 고세균에서 이전에 인식되지 않은 뉴클레오시드 분해 경로를 식별합니다. 이 경로는 구아노신의 리보스 부분을 디히드록시아세톤 인산염과 에틸렌 글리콜로 전환시킵니다. R15P를 통해 구아노신에서 RuBP로의 대사 경로는 Thermococcales의 오탄당 이인산 경로와 유사하지만 하류 경로는 Rubisco를 활용하지 않으며 호염성 고세균에 고유합니다.

Archaea는 박테리아와 Eucarya1,2,3에서는 발견되지 않는 독특한 대사 효소와 경로를 나타낸다는 것이 잘 알려져 있습니다. 대표적인 예가 오탄당 대사이다. 박테리아와 진핵생물은 5탄당 인산 경로4를 활용하여 핵산의 5탄당 부분을 합성하거나 분해합니다. 산화성 오탄당 인산염 경로(OPP 경로)는 포도당 6-인산염으로부터 핵산 전구체인 리불로스 5-인산염(Ru5P)과 리보스 5-인산염(R5P)을 합성할 뿐만 아니라 NADPH 형태의 환원 당량을 제공합니다. 비산화성 오탄당 인산염 경로(NOPP 경로)는 오탄당(Ru5P 및 R5P)과 과당 6-인산염 및 글리세르알데히드 3-인산염 사이의 상호 전환을 수행하여 뉴클레오사이드의 리보스 부분을 중심 탄소 대사의 중간체로 전환할 수 있습니다(보충 그림 .1a). 그러나 많은 고세균에는 OPP 및 NOPP 경로가 없습니다. 대신 그들은 리불로스 모노포스페이트(RuMP) 경로를 활용하여 핵산 생합성5,6,7에 필요한 오탄당을 생산하고, 프럭토스 6-인산을 Ru5P와 포름알데히드로 전환합니다. 예외적으로, 대부분의 호염성 고세균은 OPP 경로를 보유하고 있는 반면, Thermoplasmatota, Thaumarchaeota, Halorhabdus, Methanococcus 및 Methanocaldococcus를 포함한 다수의 고세균 종은 NOPP 경로를 구성하는 유전자 상동체를 보유할 것으로 예측됩니다. 그러나 Methanocaldococcus jannaschii가 NOPP 경로와 RuMP 경로를 모두 보유하고 있지만 R5P는 RuMP 경로에 의해 생성되는 것으로 보입니다.

뉴클레오시드 분해의 경우, 고열성 고세균 Thermococcus kodakarensis는 오탄당 이인산 경로13,14,15를 사용합니다(그림 1a 및 보충 그림 1b). 이 경로의 대사산물은 오탄당 인산 경로의 대사산물과 크게 다르며 수많은 독특한 효소가 관련되어 있습니다. 박테리아 및 진핵생물에서와 마찬가지로, 뉴클레오시드는 유리딘, 구아노신 및 아데노신을 인식하는 세 가지 뉴클레오시드 포스포릴라제(각각 TK1479, TK1482 및 TK1895)에 의해 리보스-1-인산염(R1P) 및 핵염기로 전환됩니다. R1P는 오탄당 인산 경로에서 R5P로 전환되는 반면, R1P는 T. kodakarensis의 ADP 의존성 리보스-1-인산 키나제(ADP-R1PK; TK2029)에 의해 인산화되어 리보스-1,5-이인산(R15P)을 생성합니다. 그런 다음 R15P 이성질화효소(TK0185)는 R15P를 리불로스-1,5-비스포스페이트(RuBP)로 전환하고, 이는 이후 리불로스-1,5-비스포스페이트 카르복실화효소/옥시게나제(Rubisco)의 카르복실화효소 활성에 의해 3-포스포글리세레이트(3-PGA)로 전환됩니다. ; TK2290)16,17,18,19. T. kodakarensis는 또한 AMP, CMP 및 UMP의 인산화를 촉매하는 독특한 뉴클레오시드-5'-모노포스페이트 포스포릴라제(NMP 포스포릴라제, 이전에 AMP 포스포릴라제로 지정됨, TK0352)를 보유하고 있습니다14,15. 이를 통해 NMP를 R15P로 직접 전환할 수 있을 뿐만 아니라 R1P 및 R15P를 통해 뉴클레오시드를 NMP로 전환할 수 있습니다(그림 1a 및 보충 그림 1b). 따라서 R15P는 뉴클레오시드 및 뉴클레오티드 대사를 중심 탄소 대사와 연결하는 노드 역할을 합니다13,20.